กลไกการเพิ่มความเข้มข้นฯ (CAM)

กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืชซีเอเอ็ม(CAM)

พืชบางชนิดสามารถเจริญได้ในสภาวะที่มีแสงแดดจัดและแห้งแล้ง ซึ่งในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูง ทำให้พืชสูญเสียน้ำ พืชจึงมีวิวัฒนาการในการลดการสูญเสียน้ำ โดยใช้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ต่างไปจากพืช C₃ และ C₄ ได้แก่ กระบองเพชร และสับปะรด พืชพวกนี้จะเปิดปากใบเฉพาะในเวลากลางคืนและปิดปากใบในเวลากลางวันเพื่อป้องกันการสูญเสียน้ำ ในเวลากลางคืนเมื่อปากใบเปิด การตรึง CO₂ จะเกิดขึ้น โดยการรวมตัวของคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับสารอินทรีย์หลากหลายชนิดซึ่งจะเกิดการเปลี่ยนแปลงโมเลกุลไปเป็นสารอินทรีย์ที่เป็นกรดหลายตัวด้วยกัน สารอินทรีย์ที่เกิดขึ้นนั้นจะถูกเก็บไว้ในแวคิวโอล (vacuole) เมื่อปากใบปิดในตอนกลางวัน ปฏิกิริยาใช้แสงจะเกิดขึ้นเพื่อสร้าง ATP และ NADPH สำหรับป้อนเข้าสู่วัฏจักรเคลวิน ส่วนคาร์บอนไดออกไซด์ จะถูกปล่อยออกมาจากโมเลกุลสารอินทรีย์ที่พืชสร้างเอาไว้ในเวลากลางคืน ทำให้วัฏจักรเคลวินสามารถทำงานได้ กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์อย่างที่พบในพืชพวกกระบองเพชรและสับปะรดนี้ ถูกค้นพบเป็นครั้งแรกในพืชตระกูลครัสซูเลเชียน (crassulacean) และเรียกการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแสงแดดจัดและแห้งแล้งโดยใช้กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงดังกล่าวนี้ว่า เมแทบอลิซึมของกรดอินทรีย์ในพืชครัสซูเลเชียน (crassulacean acid metabolism) เรียกย่อๆ ว่า CAM ต่อมาเมื่อพบว่ายังมีพืชอื่นๆ ที่มีการปรับตัวแบบเดียวกับพืชครัสซูเลเชียนด้วย จึงเรียกพืชเหล่านั้นรวมๆ ว่า พืช CAM

พืชพวกแคม (CAM) จะเป็นพืชที่อยู่ในที่ที่แห้งแล้งพวก ซีโรไฟต์ (xerophyte) มักเป็นพืชอวบน้ำ (succulent) เช่น กระบองเพชร กล้วยไม้ อะกาเว สับปะรด และพืชพวกคราสซูลาซีอี (family crassulaceae) ได้แก่ ต้นกุหลาบหิน ต้นคว่ำตายหงายเป็น กลไกการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชกลุ่มนี้จะมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 2 ครั้ง คล้ายๆ กับพืช C₄ แต่ต่างเวลากัน โดยมีสารอินทรีย์ที่เป็นตัวรับ HCO₃^- ซึ่งเป็นการปรับตัวให้ทนอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีอุณหภูมิสูงและขาดแคลนน้ำได้

ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช CAM (1)

ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช CAM (2)

ที่มา คัมภีร์ฉบับสมบูรณ์ชีววิทยา ม.4-5-6 Entrance Anet ระบบ Admission สำนักพิมพ์พ.ศ.พัฒนา หน้า 553

ปฏิกิริยาประกอบด้วย 3 ขั้นตอน คือ

1. การสร้างกรดในที่มืด (dark acidication) ในเวลากลางคืนปากใบพืชพวกแคมจะเปิด CO₂ จะ

แพร่เข้าทางปากใบและถูกจับโดย PEP โดยเอนไซม์ PEP คาร์บอกซิเลส ได้กรดออกซาโลแอซีติก (OAA) แล้วเปลี่ยนไปเป็นกรดมาลิก (malic acid) แล้วลำเลียงไปสะสมอยู่ในแวคิวโอล ดังสมการ

2. การใช้กรดในที่มืด (dark diacidication) กรดมาลิกที่เกิดขึ้นและสะสมบางส่วนถูกนำกลับเข้าสู่

คลอโรพลาสต์เพื่อใช้ในเวลากลางคืน โดยเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกและ CO₂ กรดไพรูวิกที่ได้นี้จะถูกใช้ในการหายใจของไมโทคอนเดรีย โดยเข้าสู่วัฏจักรเครบส์ (Krebs cycle) หรือเปลี่ยนเป็น PEP กลับคืนมา ส่วนแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ อาจทำปฏิกิริยากับ PEP ซึ่งเป็นการตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ได้อีก หรือทำปฏิกิริยากับ RuBP เข้าสู่วัฏจักรแคลวินเพื่อสร้างน้ำตาลได้

3. การใช้กรดในเวลากลางวัน (light diacidication) เมื่อพืชได้รับแสง กรดมาลิกถูกลำเลียงจากแวคิวโอลเข้าสู่คลอโรพลาสต์ ต่อจากนั้นจะเปลี่ยนเป็นกรดไพรูวิกและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ กรดไพรูวิกจะเปลี่ยนกลับไปเป็นสารพวกแป้ง โดยย้อนกลับในกระบวนการไกลโคไลซีส ส่วนแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์จะรวมตัวกับ RuBP เข้าสู่วัฏจักรแคลวินเพื่อสร้างน้ำตาลได้อย่างมีประสิทธิภาพ เนื่องจากในเวลากลางวันปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงเกิดขึ้นมาก จึงมี NADPH + H⁺ และ ATP จำนวนมากด้วย น้ำตาลที่ได้ถูกเปลี่ยนไปเป็นแป้งเพื่อสะสมและใช้ในกิจกรรมต่างๆ ต่อไป

ภาพแสดงกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C₄ และ CAM

ภาพแสดงปฏิกิริยาไม่ใช้แสงของ CAM-Plant

ภาพแสดงเปอร์เซ็นต์ของแสงที่พืชดูดไว้และดูดไม่ได้

ที่มา หนังสือคัมภีร์ฉบับสมบูรณ์ชีววิทยา ม.4-5-6 Entrance Anet ระบบ Admission สำนักพิมพ์พ.ศ.พัฒนา หน้า 560

ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อผลผลิตโดยรวมของพืช มีปัจจัยหลายประการที่มีอิทธิพลต่ออัตราการสังคราะห์ด้วยแสงของพืช ทั้งปัจจัยภายนอกและปัจจัยภายในพืช ดังนี้

1. แสงและความเข้มแสง แสงอาทิตย์ที่ส่องลงมายังโลก มีความเข้มแสงที่แตกต่างกันไปตาม

ตำแหน่งต่างๆ บนพื้นโลก และยังแตกต่างกันตามฤดูกาลอีกด้วย โดยทั่วไปแล้ว ความเข้มแสงที่เพิ่มสูงขึ้นมีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชเพิ่มสูงขึ้นด้วย แต่อย่างไรก็ตาม อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มสูงขึ้นตามระดับความเข้มของแสงถึงจุดหนึ่งเท่านั้น แล้วจะคงที่ ณ ความเข้มแสงหนึ่ง เราเรียกจุดความเข้มแสงดังกล่าวว่า light saturation point

กราฟแสดงอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

สำหรับผลของความเข้มแสงที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้เกิดความแตกต่างกันในพืช C₃ , C₄ และ พืช CAM อีกด้วย ดังนั้น หากเปรียบเทียบประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ด้วยแสงของใบ (leaf photosynthetic capacity) ของพืช C₃ , C₄ และ พืช CAM ที่วัดในสภาวะที่มีความเข้มข้นของ CO₂ และ O₂ ที่ระดับปกติ อุณหภูมิพอเหมาะ ความชื้นสัมพัทธ์สูง และความเข้มแสงสูงจนถึงจุด light saturation point จะพบว่า พืชที่มีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงสูงสุดส่วนใหญ่เป็นพืช C₄ และรองลงมาคือพืช C₃ ส่วนพืช CAM จะมีอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงน้อยที่สุด

กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิกับความเข้มของแสง

2. อุณหภูมิ ใบพืชที่ได้รับแสงโดยตรงจะมีผลทำให้อุณหภูมิของใบเพิ่มสูงขึ้นอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ แต่พืชมีกลไกในการระบายความร้อนได้หลายวิธี เช่น การปลดปล่อยความร้อนจากใบพืชโดยตรง หรือปลดปล่อยความร้อนโดยแฝงไปกับกระบวนการคายน้ำของพืช อย่างไรก็ตามหากพิจารณาอิทธิพลของอุณหภูมิเพียงอย่างเดียวต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช พบว่า อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มขึ้น เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้นในช่วง 0-35 °C หรือ 0-40 °C อย่างไรก็ตาม หากอุณหภูมิสูงกว่านี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชส่วนใหญ่จะลดลง ทั้งนี้เนื่องจากอุณหภูมิมีผลต่อกระบวนการทางชีวเคมีต่างๆ ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เช่น การทำงานของเอนไซม์ใน Calvin cycle และ อุณหภูมิที่สูงเกินไปหรือต่ำเกินไปยังส่งผลต่อคุณสมบัติความเป็น semipermeability ของ cell membrane ที่จำเป็นต่อการทำงานของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

นอกจากนี้ ผลของอุณหภูมิที่เพิ่มขึ้นจะมีความแตกต่างกันในพืช C₃ และ C₄ อีกด้วย โดยเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C₃ จะลดลง เนื่องจากการเพิ่มขึ้นของ photorespiration แต่ในพืช C₄ ที่มี photorespiration ที่ต่ำ อุณหภูมิที่สูงขึ้น จึงมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C₄ น้อยมาก

กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิกับอุณหภูมิใบไม้

3. ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ โดยทั่วไปแล้ว ถ้าความเข้มข้นของ CO₂เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มสูงขึ้นตามไปด้วย เมื่อความเข้มข้นของ CO₂ในอากาศเพิ่มขึ้นจนถึงระดับหนึ่งที่ทำให้อัตราการตรึง CO₂ ของพืชเท่ากับอัตราการปล่อย CO₂ โดยกระบวนการหายใจ เราเรียกความเข้มข้นของ CO₂ ที่ระดับนี้ว่า CO₂ compensation point ซึ่งเป็นระดับที่มีการแลกเปลี่ยนของ net CO₂ เป็นศูนย์ พืช C₄ มี CO₂ compensation point ที่ระดับความเข้มข้นต่ำกว่าพืช C₃ มาก เนื่องจากพืช C₄ มีกลไกในการเพิ่มความเข้มข้นของ CO₂ ใน bundle sheet cell ดังนั้นพืช C₄ จึงต้องการ CO₂ ในระดับความเข้มข้นที่ไม่มากนักก่อนที่จะถึง CO₂ compensation point แต่ในพืช C₃ ที่มี photorespiration สูง เมื่อ CO₂ ในอากาศต่ำ มี CO₂ compensation point ในระดับที่สูงกว่า

กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์แสงสุทธิกับความเข้มข้นของ CO₂

เมื่อความเข้มข้นของ CO₂ เพิ่มขึ้น อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชจะเพิ่มสูงขึ้นจนถึงระดับที่มี CO₂ อิ่มตัวในอากาศ ณ จุดดังกล่าว อัตราการตรึง CO₂จะคงที่ สาหรับพืช C₄ ซึ่งมี CO₂ saturation point ต่ำกว่าพืช C₃

คาร์บอนไดออกไซด์จะมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงมากน้อยแค่ไหนขึ้นอยู่กับปัจจัยอื่นด้วย เช่น ความเข้มข้นสูงขึ้น แต่ความเข้มของแสงน้อย และอุณหภูมิของอากาศก็ต่ำ กรณีเช่นนี้ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดต่ำลงตามไปด้วย ในทางตรงกันข้าม ถ้าคาร์บอนไดออกไซด์มีความเข้มข้นสูงขึ้น ความเข้มของแสงและอุณหภูมิของอากาศก็เพิ่มขึ้น กรณีเช่นนี้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะสูงขึ้นตามไปด้วย

4. น้ำ น้ำมีบทบาทสำคัญในการให้อิเล็กตรอนแก่คลอโรฟีลล์ในระบบแสง II น้ำจึงเป็นปัจจัยสำคัญโดยตรง ในสภาพที่พืชขาดน้ำมักจะปิดปากใบเพื่อสงวนน้ำเอาไว้ การปิดของปากใบจะมีผลไปยับยั้งการแพร่ CO₂ เข้าสู่ใบ ทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง ถ้าอยู่ในสภาพน้ำท่วมหรือดินชุ่มน้ำ ทำให้รากพืชขาดออกซิเจนที่ใช้ในการหายใจ ซึ่งมีผลกระทบต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

5. จำนวนคลอโรฟีลล์และรงควัตถุที่ช่วยในการสังเคราะห์ด้วยแสง คลอโรฟีลล์มีผลโดยตรงต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ ถ้ามีคลอโรฟีลล์มากอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็สูงด้วย ในทางกลับกัน ถ้ามีคลอโรฟีลล์น้อย อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ต่ำด้วย ถึงแม้จะมีแสงหรือแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มากก็ตาม

6. แก๊สออกซิเจน ถ้ามีแก๊สออกซิเจนเพิ่มขึ้นจะทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงในพืช C_3­ ลดลง แต่ถ้าหากปริมาณแก๊สออกซิเจนลดลง อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะเพิ่มขึ้น ส่วนในพืช C₄ จะไม่ค่อยมีผลมากนัก

7. แร่ธาตุต่างๆ การขาดแร่ธาตุที่สำคัญหลายชนิด จะมีผลทำให้ความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชลดลงได้ เช่น ธาตุไนโตรเจน (N) และแมกนีเซียม (Mg) เป็นองค์ประกอบในโมเลกุลของคลอโรฟีลล์ ธาตุเหล็ก มีความจำเป็นต่อการสร้างคลอโรฟีลล์ , ธาตุแมงกานีส (Mn) และคลอรีน (Cl) จำเป็นต่อการสลายโมเลกุลของน้ำในปฏิกิริยาโฟโตลิซิส (Photolysis)

8. สารเคมีบางอย่าง เช่น ไฮโดรเจนไซยาไนด์ (HCH) , hydroxylamine ไฮโดรเจนซัลไฟด์

สารประกอบที่มีอนุมูลของ iodoacctyl อยู่ เหล่านี้แม้เพียงเล็กน้อย เช่น HCH 4 X 10-6 M. ก็มีอิทธิพลทำให้การสังเคราะห์แสงหยุดชะงักได้ เนื่องจากสารดังกล่าวมีคุณสมบัติเป็น enzyme inhibitor นอกจากสารเคมีที่กล่าวแล้ว พวกยาสลบ (เช่น คลอโรฟอร์ม และอีเธอร์) ก็สามารถทำให้การสังเคราะห์แสงหยุดชะงักได้เช่นกัน แต่การหยุดชะงักเนื่องจากยาสลบนี้อาจจะกลับคืนสู่สภาพเดิมได้อีก

9. การสะสมผลิตผล ผลิตผลของการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ แป้งและน้ำตาล ถ้าหากผลิตผลนี้สะสมอยู่ในใบมาก ก็จะเกิดปฏิกิริยาย้อนกลับได้ เพราะปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง มักจะเป็นปฏิกิริยาย้อนกลับ ดังนั้น ถ้ามีผลิตผลสะสมมากหรือเคลื่อนย้ายออกจากเซลล์ช้าจะทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง

ปัจจัยที่กล่าวมานี้จัดเป็นปัจจัยจำกัดของพืชและอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะขึ้นอยู่กับปัจจัยตัวที่มีอยู่น้อยที่สุด (minimum limiting factor) เช่น

1. แสงเป็นปัจจัยที่มีอยู่น้อยที่สุด (ความเข้มของแสงต่ำ) ถึงแม้จะมีแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มาก มี

คลอโรฟีลล์มาก มีอุณหภูมิที่พอเหมาะ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะยังต่ำอยู่ ในที่นี้แสงจึงเป็นปัจจัยจำกัดต่ำสุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง

2. แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีอยู่น้อยที่สุด ถึงแม้จะมีความเข้มของแสงมาก มีคลอโรฟีลล์มาก มี

อุณหภูมิที่พอเหมาะ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงก็จะยังต่ำอยู่ ไม่สูงตามจำนวนความเข้มของแสง และจำนวนคลอโรฟีลล์ เนื่องจากแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เป็นตัวจำกัดต่ำสุดของการสังเคราะห์ด้วยแสง

เช่นเดียวกัน คลอโรฟีลล์ก็เป็นปัจจัยจำกัดของการสังเคราะห์ด้วยแสงเช่นเดียวกับแสงและแก๊ส CO₂ ดังนั้นอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะสูงก็ต่อเมื่อมีความเข้มของแสงมาก แก๊ส CO₂ มาก คลอโรฟีลล์มาก และอุณภูมิพอเหมาะประมาณ 30 องศาเซลเซียส

ในสภาพปัจจุบันเกษตรกรเพิ่มผลผลิตโดยพยายามให้เกิดสภาพที่เหมาะสมต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชมากที่สุดเท่าที่จะทำได้ โดยปลูกพืชในเรือนกระจก ซึ่งสภาพภายในเรือนกระจกจะช่วยทำให้พืชเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงได้มากจึงเจริญเติบโตเร็วกว่าปกติ

· มีการปรับแสง คือ ถ้าแสงมีน้อยใช้แสงเทียมทดแทน ถ้าแสงมีมากเกินไปก็ใช้ผ้าม่านกั้นแสง

· ผู้ปลูกพืชสามารถปั๊มคาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในเรือนกระจกเพื่อเพิ่มอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง

บางครั้งอาจใช้เครื่องทำความร้อนพาราฟินซึ่งจะเพิ่มทั้งอุณหภูมิ และปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ เพราะเมื่อพาราฟินลุกไหม้จะเกิดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์

· แสงแดดจะทำให้อุณหภูมิในเรือนกระจกสูงขึ้น กระจกป้องกันไม่ให้เกิดการสูญเสียความร้อนออกไป เมื่ออากาศเย็น อาจใช้เครื่องทำความร้อนไฟฟ้า และถ้าหากอุณหภูมิภายในสูงก็เปิดเครื่องถ่ายเทอากาศเพื่อลดความร้อนลง

· เรือนกระจกจำนวนมากมีระบบรดน้ำอัตโนมัติ หัวฉีดและเครื่องทำความชื้นจะทำงานเมื่อต้องการ

โดย ครู วัชวัลย์ ครุฑไชยันต์

ครู คศ.3 โรงเรียนสวนกุหลาบวิทยาลัย รังสิต